《演化的故事 · 40亿年生命之旅》读书笔记
Evolution: The triumph of an idea
【美】卡尔·齐默 Carl Zimmer
个人短评：文笔优美到不像是一本生物科普书，详述了“现代综合论”的发展简史，作为一个医学领域从业者，这本书带领笔者重新复习了一遍遗传学、分子生物学，重温达尔文之伟大，思考生命起源对基础医学研究有很大启发。演化并不是一棵向上生长不断分支的大树，而是一片根系茎干交错缠结的红树林——至少在生命的初期是这样的。作者并没有为这片红树林感到烦恼，而是抓住了其中同质性的节点，比如物种的大灭绝、物种的大爆发、共同进化、性的进化等等。作者采用了很多最新的科研证据，不但包括传统的化石证据，更侧重于在基因研究中发现的精准的分子遗传学证据，来说明这些久远过去所发生的进化现象。有些有意思的点，比如RNA早于DNA出现、共同演化的“红心皇后”假说、寒武纪物种大爆发与hox同源框架基因、寄生与有性生殖等等。
RNA可能是演化的起点，但人类一定不是演化的终点。
【原文概述及摘录】
第一部分 迟来的胜利：达尔文及达尔文学说的崛起
Slow Victory: Darwin and the Rise of Darwinism
1. 达尔文与小猎犬号 大多数科学家都是优渥的家庭培养出来的，“达尔文在英格兰西部什罗普郡的塞文河畔长大，童年时他忙着搜集石头和小鸟，对自己优越的家庭背景浑然不觉。他母亲苏珊娜出身于以制造瓷器致富的韦奇伍德（Wedgwood）家族；父亲罗伯特 • 达尔文虽非出生于富贵之家，却靠自己行医及谨慎借贷给病人聚积财富，后来有能力为家人在俯临塞文河的山丘上建造了一幢巨宅，名为 “蒙特宅邸”（the Mount ）P23”。达尔文也经历过什么都学不好学不会的少年迷茫期，父亲想让他成为牧师或者医生，但是他全然不感兴趣。但是最终家庭仍然支持他登上小猎犬号、寻找甲虫、成为地质学家、收集鸟类，虽然家人不理解，但是经济上的支持让他能够探索自己的爱好，为进化论的诞生打下了基础。
P44 小猎犬号航线
P26这位愚蠢的年轻人名叫查尔斯 · 达尔文（Charles Darwin）。五年后，小猎犬号返回英国时，他会蜕变成全英国前途最被看好的年轻科学家。在这次航途中萌生出生物学史上最重要的一个观念，永远改变人类对于自身在自然界地位的想法。达尔文将运用他在小猎犬号上搜集到的线索，证明自然界从创立成形至今，形貌多有改变；生命不断演化，改变的时间邈不可追，改变的动力则全凭遗传定律，不需任何神圣力量干预。人类绝非上帝造物的极致和目的，而是众多物种中的一种，只是演化的另一项产物罢了。
维多利亚时代的英国将因达尔文的理论陷入危机，但他却提供了另一种后来被证明同样宏伟的生命观。今天我们可以清楚看见演化让我们和地球的黎明、流星雨及恒星的死亡之风连接在一起；演化创造出我们吃的农作息，也帮助昆虫去摧毁这些农作物；演化解开医药之谜，例如无脑的细菌为何竟可战胜顶尖科学家的智能；演化警示我们向地球索取无度的后果；演化透露人类的智能如何从孤立的小群猿类开始。或许，至今我们仍因演化所揭示出的人类在宇宙中的地位而苦恼，但宇宙却因此更显浩瀚伟大。
“小猎犬号”名垂千古，完全是达尔文的功劳，但你若这么告诉当时在船上滚木桶的水手，一定会让他们笑掉大牙，他们对那位不懂装懂的年轻人可是一眼也懒得瞧。
“我最主要的工作，”达尔文从普利茅斯写信给家人，“便是努力在小猎犬号上假扮水手；不过，不管男女老少，我看我谁也骗不了。”
达尔文的传说，就此开始。
2. “就像承认是一场谋杀”：《物种起源》之缘由 演化的思想在达尔文之前一直有人提出过，达尔文的祖父伊拉斯谟 · 达尔文（1731-1802医生及植物学者）便具有演化思想的萌芽，演化理论的先驱包括拉马克、圣伊莱尔、钱伯斯、华莱士等等，但是达尔文是第一个提出了自然选择机制在演化中发挥的重要作用，并使用大量的证据证明物种演化的学者。达尔文和哥白尼不同，并不是一个敢于直面冲突的斗士，演化理论在他心目中酝酿了20年，直到发现后辈华莱士可能快发表与他如出一辙的理论时，才将自己的《物种起源：自然选择（On the Origin of Species: by Means of Natural Selection）》宣之于世。
在此过程中，达尔文收获了他忠实的战友——赫胥黎（素有“达尔文的斗犬”之称）、胡克等等，但是攻击他的人也更多，包括昔日小猎犬号的船长——菲茨罗伊和众多主教（最初父亲想让达尔文成为牧师，结果变成了牧师的敌人）。
P83听众立刻哄堂大笑，这时只见一位“白发巷巷、鹰钩鼻的老绅士”（胡克的描述）从听众席正中央颤巍巍地站了起来，气得全身发抖。原来是菲茨罗伊船长。
这些年来菲茨罗伊和达尔文的关系逐渐冷淡。船长认为达尔文记述小猎犬号航行的书妄自尊大，完全忽略了菲茨罗伊及船员的协助。虽然以前菲茨罗伊曾涉猎赖尔的古地理学，但后来又回归到 《圣经》。菲茨罗伊也曾出书记载那次航行，将他和达尔文所见全归因于诺亚大洪水。达尔文不仅放弃洪水论，甚至更进一步放弃了上帝创造万物的信念，鼓吹起异端邪说，令他厌恶至极。
菲茨罗伊来牛津就暴风丽做一场演讲，凑巧听说德雷珀将发表演说。他在赫胥黎讲完之后，站起来表示达尔文发表抵触《圣经》的论调，令他万分失望，又说阅读《物种起源》令他“痛苦万分”。然后他双手紧握《圣经》，高举过头，大声疾呼，要求听众相信神，别相信人，结果遭到全场嘘声。
P81大猩猩及其他类人猿被发现之后，人类和这些灵长类间惊人的相似处相继被发现；赫胥黎将此图列在他1863 年出版的《人类在自然界中的地位》（Man's Place in Nature）一书中。此图乃根据皇家外科医学院博物馆内标本，由霍金斯（ Warechouse Hawkins）先生绘制而成；图中除长臂猿外（放大两倍），大小比例皆与实物一致。
P82达尔文如果算是领袖的话，也是位缺席的领袖。年满50的他，几乎已成为一名隐士，完全避开牛津会议。在胡克与赫胥黎为他辦护的同时，他再度赴里士满村求医治疗痼疾，一待数周。他一边休养，一边充满敬畏地阅读朋友的来信，描述他们的演讲内容。“要我在那种场合反驳主教，我恐怕会一命鸣呼。”他写信对胡克说。
牛津会议很快变成传奇，和所有传奇一样，真正发生的事全被粉饰遮盖消失了。参与这出戏剧的每个角色各说各话，每个人都宣称自己是赢家。威尔伯福斯确信他辩赢，赫胥黎及胡克则认为是自己给了主教致命的一击。直到现在都没有人确定在那个温暖的六月天里，到底发生了什么事，达尔文自己也搞不清楚。他只清楚一件事：20 年来的躲藏终于结束了。
达尔文在有生之年便被尊为科学界的领袖之一。到了19 世纪70年代，几乎所有英国科学家都已接纳演化——即使他们并不同意达尔文描述的演化扩展方式。今天达尔文的雕像鑫立在伦敦自然历史博物馆内，棺木则埋在威斯敏斯特教堂内，与牛顿之墓比邻。
但是关于《物形起源》最大的反讽是：人们一直要等到20世纪，才认清它真正的威力；到这时，古生物学者及地质学者才确定地球上生物的历史，生物学者才发现决定遗传与自然选择的构成分子，科学家才真正开始了解演化塑造地球上一切的一切——从冷冰冰的病毒到人类大脑——的强大威力。
Charles Robert Darvin (1809 -1882)
3. 回溯时间深度：发现生命史的发展历程 “许多时钟，一个故事”：用镭和碳14等元素的比例来测定地质和物种年龄（不同元素的半衰期固定且各不相同）。地球的年龄大概是45.5亿年（使用陨石估计）；地球上年龄最大的岩石在加拿大，大概有40亿年的历史；寒武纪大爆发是在5.35亿年，其标志是三胚层动物的诞生。3.6亿年前四足脊椎动物登陆；3.2亿年羊膜卵动物（恐龙属于这类）和爬虫类起源；2.25亿年哺乳动物和恐龙起源；6500万年前大型恐龙灭绝，哺乳动物开始辐射。5000万年人类和黑猩猩分支产生；15万年前现代人类出现。
P100 40亿年生命史的时间表
4. 见证改变：基因、自然选择，以及演化现场 现代遗传学之父——孟德尔于1822年诞生于世，与达尔文不同，他出生于一个贫苦农家，在修道院学习，后来担任老师，尽管他有100 位学生，每周得上6天课，虽然贫苦、忙碌，却仍过着科学家的生活：固定记录天气变化，阅读最新科学期刊，同时还决心展开实验计划，研究植物的遗传作用。一定程度上，孟德尔比达尔文更具天才与韧性，也更具有科学家气质——他于19世纪50年代便发现遗传奥秘，但直到1900年，他死后的16年，才受到注意。即孟德尔在世的时候，未受到认可，完全凭着自己的爱好进行了一辈子的科学研究。遗传学在他死后16年才出现，再经过100年的研究，到现在才明白孟德尔的豌豆之谜——即发现DNA。本章剩余部分介绍了遗传原理的发现与演化的现实案例：渐进演变+自然选择=形状改变+一定时间=新物种产生。
P116几种鸥的分布区在北极外缘形成环状。在环内毗邻的鸥虽然外观略有差别，却可互相交配，但处在环首尾衔接之两端的银鸥及小黑脊鸥，尽管住在同一处，外观却差别极大，不能杂交。环物种乃新物种演化的最佳例证之一。
第二部分 迟来的胜利：达尔文及达尔文学说的崛起
Slow Victory: Darwin and the Rise of Darwinism
5. 生命树溯源：从生命之黎明到微生物时代 RNA可能相比DNA和蛋白质在生命起源的过程中发挥着更大的作用。生物可以分为细菌、古生菌以及真核生物三类。不同种类的生物之间可能存在基因交换。线粒体的DNA显示其祖先原是呼吸氧气的独立细菌，而叶绿体的DNA和藻青菌的DNA一样，即“共生理论”：人体细胞由不止一种有机体共同构成，目前已知和线粒体血缘关系最近的亲戚竟然是引起斑疹伤寒的普氏立克次体。
图片P142早期生命可能并非以独立物种的形态存在，而是能够不分对象地彼此随便交换基因。生命可能并非起源于单一的共同祖先，而是浩繁而混杂的大群原始生物（树底交叉线)。经过数十亿年之后，三大支（细菌、古生菌及真核生物）己分开来，但远亲偶尔仍会连在一起，如细菌被别种生物吞噬的时候。上方两条长线显示出这类融合最重要的两个代表，即细菌演变成线粒体及叶绿体。
P150 在生命史的头30亿年里，微生物是地球上唯一的居民。这段漫长的时光并非演化倦怠期——这是以人类为中心的错误观点。以生化的角度来看，微生物时代其实变化万千：基因的全球性流动，不断创造出将能量转化成生命的新方法。惟有微生物经历过完整的演化过程之后，我们的多细胞祖先，即第一批动物，才可能出现。
6. 意外的工具箱： 动物演化的机遇及限制 “霍克斯基因群（Hox genes）”控制了几乎所有生物的生长开关，表明所有生物可能有一个共同的祖先。正是由于产生了基因工具箱，寒武纪生物才会出现大爆发。演化是单程向的，后来的生物只能在原有的基础上进行调整，无法全部推倒重来，这就导致许多生物在演化获得新的身体结构却无法克服原有的基础生理结构代来的缺陷。演化经常借用原本为某项功能而生的东西，去执行完全不同的功能（这个过程称为“预适应”「preadaptation」或“延伸适应”「exaptation」）。
图片P154霍克斯基因能决定许多动物从头到尾的身体构造。上图以一串串颜色方块代表霍克斯基因，胚胎中受其控制的部分也标上同样的颜色。昆虫与其他无脊椎动物只有一组霍克斯基因，脊椎动物却有四组，但后者的霍克斯基因组和昆虫的对等基因组却几乎一模一样。
P174 鲸的演化树显示貌似草原狼的哺乳类逐渐适应海洋生活的过程：演化没有方向
7. 灭绝：生命的终结与再生 达尔文并不重视灭绝学说，彻底信服赖尔（Lyell）的渐次改变说，然而目前但新信息显示达尔文对灭绝的看法是错的，一波波灾难式的大灭绝是一项事实。（1）二叠纪到三叠纪之间的2.5亿年前90%的物种都灭绝了。这次灭绝的原因还没有定论。有人认为是火山喷发，二氧化碳含量急剧上升导致二氧化碳中毒，气温上升，海平面下降等因素的共同影响。大灭绝后，原有的生态结构瓦解，新的生态结构将会缓慢恢复，而在这个过程中生物种类将会发生巨大的变化。（2）哺乳动物的祖先体型很小，新陈代谢快，需要经常进食，因此进化出了“新皮层”，运用记忆能力快速寻找隐匿食物。1.4亿年前分化出有袋类和胎盘类。（3）6500万年前，陨石撞击地球，恐龙灭绝，哺乳动物接管世界。（4）人类出现后，又出现了一次大灭绝，目前人类造成的灭绝日益加剧中。（5）除了摧毁森林及捕猎动物之外，人类还以第三种方式造成灭绝：即“生物入侵”（biological invasion）。P219以今天的生物人侵速度来看，科学家怀疑这已成为全球生物多样性最严重的威胁之一，可与栖地破坏并驾齐驱。有些岛屿正面临失去大部分原生物种的可能，如毛里求斯岛上的原生物种已从 765 种下降至685种，同时却有230种外来物种以该岛为家。美国境内半数的濒危物种之所以濒危，也得归罪于生物人侵者。翻开生命史，这般排山倒海似的生物人侵乃前所未有的现象。在人类演化之前，大灾难曾突然毁灭整座热带森林或珊瑚礁，可是却从来没有这么多物种如此迅速地周游世界。生物人侵不仅可能协助造成大灭绝，还可能彻底改变自然界——即使在我们消失很久很久以后。
记录了过去6亿年来海洋无脊椎动物的灭绝率，显示总共有五次大灭绝
地球上大多数的陆栖生物多样性都集中在仅占全球陆地总面积 1.4% 的地区内，这些多样性热点同时也是人口激增的地区。
P223历经过去几次大灭绝，生命都能复原，甚至复兴。但经过日前这一次灭绝，生命未来的复原情况，很大一部分取决于人类的命运。人为的全球暖化最后可能成为造成灭绝最重要的原因之一，尽管它不可能永远持续下去，剩下的油源与煤矿到底有限一一大约 11兆吨。根据宾夕法尼亚州立大学气候学家卡斯廷 （James Kasting）的估算，燃烧掉这些矿物燃料，大气层中的二氧化碳指数将提高到今天的3倍，温度则升高3到10摄氏度。我们可以在几个世纪内耗尽这批能源，地球上的二氧化碳指数却需要几十万年的时间，才可能回复到和工业革命的一样的水平。即使等到大气层复原之后，甚至“智人”消失很久很久以后，我们引入世界各角落的生物人侵者仍将持续再生，持续控制它们周遭的生态系统，继续压抑其他动植物的演化。
伯尼总结道：“演化现在已进人全新的模式，这是个全新的局面，而且是人类造成的。这件事其实很恐怖，因为我们带领演化进入未知的世界，面对一个自然从未应付过的状况：生物可以跳上一架飞机，在世界另一端登陆；物种以前所未见的方式组合在一起。这是一场全新的游戏，我们却不知道它将如何收场。”
如果气候变化不是人类能够主导的，那么未来人类又如何应对气候突变？例如进入冰河期，气温急剧攀升，或是小行星撞击之类。人类在上述大多数情况下都只能坐以待毙，人类作为一个物种是何其脆弱呀。
第三部分 演化之舞
Evolution's Dance
8. 共同演化：编织生命网 （1）演化过程中的共生关系：生物链与共生关系等，eg：授粉昆虫与植物，切叶蚁培养真菌等。共同演化不仅造成共生，也会造成生物之间的军备竞赛，eg：粗皮蝾螈与红胁束带蛇，甲虫与植物等等。（2）人类与大自然之间的演化：耐农药昆虫。
图片P231 达尔文于 1862 年出书专门讨论奇特的兰花，上图为原书插图中的囊状飘唇兰。达尔文发现当负责授粉的昆虫沿着花瓣走向花蜜时，会触动兰花上两根形状类似触角的突出物。这对触角就像板机，会释放出一包花粉，弹在昆虫背上。
P246 切叶蚁扛着一片树叶碎片回窝。蚂蚁族群利用叶片作为种植真菌的肥料，再以真菌为食。蚂蚁与真菌的这种关系从 5000 万年前演化至今。
其实人类正是古往今来所有生物之中，共同演化最极致的物种，我们依赖这个生命网的程度，远超过任何其他的物种。
9. 达尔文医生：演化医药时代的疾病 （1）以肺结核为例，表明药物与病菌之间的军备竞赛。（2）艾滋病的演化及艾滋的源头。（3）利用演化驯服瘟疫的思路。
图片P260 这株演化树代表科学界公认的 HIV-1病毒(艾滋病最主要病因）的起源。左边的树干代表病毒的共同祖先，分支出感染黑猩猩的病毒株 SIV。经过一段时间后，再分支出感染人类的新株，即 HIV。
10. 激情也有逻辑：性的演化 有意思的一节，解答了有性生殖的原因：性可以击败寄生生物。在描述了许多种动物的行为模式后，从演化的角度分析了各种行为背后的演化动因。其中印象最深刻的莫过于吃掉伴侣的蜘蛛，暴力蛮横的黑猩猩以及“要爱、不要战争”的倭黑猩猩，“P296黑猩猩以权力解决性的问题；倭黑猩猩以性解决权力的问题”。通过对比黑猩猩与倭黑猩猩，可以大概猜出人类的远古祖先大致是什么样的组织模式。
P271 红皇后假说：红心皇后与爱丽丝拼命跑，结果却是仍留在原地不动——就像寄生生物与寄主周而复始的共同演化。
P296 倭黑猩猩于 200 万至 300 万年前与黑猩猩分支独立。这两种动物从此演化出迥然不同的社会生活。黑猩猩的社会里雄性至上，但在倭黑猩猩的社会里，却由雌性当家。
第四部分 人性在演化中的地位与演化在人性中的地位
Humanity's Place in Evolution and Evolution's Place in Humanity
11. 八卦的类人猿：人类演化的社会根源 （1）从遗传学角度，人类其实是黑猩猩的一个亚种；直立行走和制造工具人类演化的关键点。（2）心智理论的演化使得社会智能不断提高，创造出愈来愈大的脑容量，令人类能够组织起越来越大的团体。（3）人类性的演化：P322女人受到有能力供养小孩的男人吸引；男人则像找个具有生育能力的健康女人。P324潘顿-弗克认为女性在最可能怀孕期间较受男性化男人的吸列，可能是为了替小孩争取优良基因的适应结果。当女人排卵时，比较容易和这样的男人发生韵事，但在月经周期其他时段里，却变得对协助她抚养小孩的男人更感兴趣。P324巴斯曾主持多项实验与调查，证实嫉妒为一种适应的结果。倘若你在男人的额头上连接电极，再请他想象爱侣欺骗他，便可测量出他感受的压力程度。男人若想象伴侣和别的男人发生性行为，所承受的压力比想象伴侣爱上别的男人更大（想象实际发生性行为会令他们心脏每分钟多跳五次，跟喝三杯咖啡的效果一样）。女人的反应却相反，在想象感情遭背弃时承受的压力较大。这样的调查结果在美国、欧洲、韩国及日本全部一致。巴斯因此断定：对男人来说，伴侣与别人发生性行为对其繁殖成功率的威胁较大；但对女人来说，情感上的背叛可能代表伴侣将遗弃她，不再供养她的小孩。（3）语言的发展：语言是社会形成的前提，语言的产生必须有一定的演化生理基础，语言不仅仅是一种文化现象。有了语言，人类开始具有智能，黑猩猩式的组织形式无法持续。有了语言，人类的组织能力大幅提升，为社会的形成提供了基本支持。
P305 这棵根据DNA所画出来的演化树，显示出大猿类 (Great Apes）的共同祖先是如何分支出红毛猩猩、大猩猩、黑猩猩及人类。每根枝丫的长度代表每一组类人猿在基因上与亲戚分化的程度。这棵演化树揭露了人类在遗传上，和倭黑猩猩及黑猩猩几乎没有区别。
图片P307 研究人员比较了已灭绝的人类祖先化石后，画出这株人类祖先的演化树。靠近树基的拉密达地猿在人类祖先与黑猩猩分支后不久即出现。接着超过一打的不同种原始人类在往后几百万年内各自演化一一其中有许多人种毗邻而居。到了3万年前，存活的人类祖先却只剩下一种——现代人。
12. 现代生活，公元前5万年：吾辈之黎明 现代人类源自非洲。
图片P343 2000年，研究人员比较来自世界各地的 53种人类 DNA，画出上图的演化树。其中非洲人源自最古老的谱系，暗示所有现代人类的共同祖先即来自非洲大陆。根据 DNA 多样性计算，这位非洲共同祖先约活在17万年。
图片P344 化石与基因的证据都显示现代人类约在5万前出现于非洲，再扩散至整个旧大陆
13. 上帝在演化中的角色 演化论在美国的境遇以及与宗教之间的关系，国内似乎并没有这种争论，虽然大众了解的很粗浅，但是演化的基本原理已经写入了高中课本。